种子的休眠

种子的休眠——具有生活力的种子处于适宜的发芽条件下仍不正常发育。
种子的不活动状态(或静止状态)(quiescense)——当环境条件不适宜时迫使种子暂处于不能发芽的状态。
种子的休眠与不活动状态是完全不相同的，休眠种子在适宜的发芽条件下，是由于种子自身的原因，或不能很好地利用发芽条件，或受本身生理生化因素的限制而不能发芽。

种子休眠的类型有以下两种：
(一)初生休眠(primary dormancy)  指种子形成后即具有的先天性休眠。
是常见休眠，可分为几类：
1．外源休眠(exogenous dormancy) ——指种子发芽所必需的外部环境条件都适宜，但因种子本身的原因而不能很好利用具备的条件所造成的休眠。
外源休眠不同于种子的不活动状态，前者是外界发芽条件具备而种子不能利用它们，后者是不具备发芽条件。
(1)外源休眠的原因
外源休眠多与种子的物理特性有关。
一般为水与氧气不易透入，水分不易透入种子是由于种皮或果皮坚实不易透水所致，这类种子称为硬实(hard  seeds)，其种皮具发达的角质层和栅栏组织，阻碍了水分的进入。
在豆科种子中很明显，藜科、锦葵科、茄科、百合科植物也常为硬实。
种皮不透水的种子，水分经由种孔进入，若种孔封闭，水分进入便困难，如羽扇豆属、白花草、木犀(Melilotus albus)有这种情况。
种皮透气性差也是外源休眠的原因。因为种皮具有选择性的透性，有时水分能通过而气体不能透入，因而限制了种子的发芽。
例如苹果、欧洲白蜡树(FmzI’nUS ezcelsior。)的果皮、咖啡的内果皮均限制氧气的透入。
(2)外源休眠的解除方法
通过冷冻、动物消化、微生物作用、土壤的酸性等作用
①物理方法
使种皮破损、松软的物理方法都能打破硬实的休眠。
用研磨剂或粗砂磨破种皮，或锉破、穿破及剥去种皮对许多豆科的硬实、莲子均有促使吸水加快发芽的效果。
加热对豆科的硬实的破除也很有效，如将金合欢属(．Acac妇)的种子投入3倍于种子量的沸水中，冷却后立即播种，效果很好。
②化学方法 
 用化学药剂使种皮破损或降解也是常用以打破硬实休眠的方法。最广泛使用的有效药品为硫酸。将干燥的种子浸没于浓硫酸中，依不同植物及温度高低，浸15min至3h，每隔几分钟检查一次，见种皮出现孔纹时立即取出，用流水将硫酸冲洗干净后立即播种。

2．内源休眠
内源休眠——指来自种皮或胚本身的原因造成的休眠。种子吸水后也不发芽，或称为胚休眠，是种子休眠最普遍的原因。

例如兰花的种子，当果实已开裂表现成熟时，胚尚未分化，还只具有很少一团细胞，只有当种子在土中与一定种类的真菌共生后，或在人工组培下吸收配制的养分后才逐渐分化发育，方能发芽。又如银杏的种子，形态成熟从树上脱落时，胚尚未受精，在受精卵从种皮及胚乳中摄取营养逐渐发育成完全的胚后才能发芽。

    ②生理休眠(physiological dormancy)—— 已发育完全的胚，由于生理代谢上的抑制作用而不发芽称生理休眠。
一般认为，种子生理休眠是由内源生长抑制物质与内源生长促进物质间的平衡所调节。这些物质主要有赤霉素(GA)、细胞分裂素(CK)脱落酸(ABA)及其他抑制物，它们的代谢与变化又受某些环境因素，如光、温的影响。

(2)内源休眠的解除方法
①层积处理(stratifleation)  或称种子湿冷处理(moist—chilling)，
是园艺家长期使用的有效方法，常用以处理一些温带木本植物的种子，主要是一些裸子植物及蔷薇科植物。早期的方法是一层湿砂一层种子堆积，在室外经冬季的冷冻，种子休眠即被破除。
现在多在控制温度下完成。层积处理的适温一般在1～10 ℃ ，多数植物以3～5℃最好。低于O℃，不仅无破除休眠的效果，反而对某些种子造成冻害。
②去皮
  因种皮常是抑制发芽物质的来源，采用处理硬实的相同方法，将种皮剥去或破损，也有助于打破某些种子的内源休眠。例如桃的休眠种子，可以用人工破除内果皮及去掉种皮的方法促进其发芽。去皮后再用GA处理，发芽效果更佳。
③光处理 
 某些喜光种子在光照下可解除休眠。莴笋
④激素处理 
 用外源激素GA可以代替某些种子的层积处理
⑤干贮后熟
某些一、二年生草本花卉的种子，刚成熟时发芽力差，常有1～6个月的休眠期。把它们的含水量为5 %～15％的干燥种子干贮一段时间，便能打破休眠而发芽。例如新采收的莴笋种子
⑥化学药品处理  
某些化学药品如0．1％～0．2％的硝酸钾、O．5％～3 9／5的硫脲
能代替光的作用减低某些需光种子发芽对光的要求。
⑦淋洗
可以去掉种皮中含有的抑制发芽物质。将甜菜的种子在25℃的流水中冲洗，便能打破它的休眠。

(二)次生休眠(secondary dormancy)  
次生休眠——某些种子在初生休眠被解除后，若又遇到某些不利的环境条件，它又将重新转入休眠状态而不发芽。
次生休眠可视为后熟作用的逆转，并不同于种子的不活动状态，再给予它全部适宜的发芽条件也不会发芽。
必须再度解除其休眠才能发芽。已解除初生休眠的种子只要遇上一项不适条件就会产生次生休眠。据报道，光、高温、低温、氧不足、CO。过高均能引起次生休眠。